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Alelos múltiplos, dominância incompleta e codominância

Na vida real, os genes geralmente possuem diferentes versões (alelos). Os alelos não são completamente dominantes ou recessivos, mas muitos, na verdade, agem com codominância ou dominância incompleta.

Introdução

Gregor Mendel sabia como manter as coisas simples. Nos trabalhos de Mendel com ervilheiras, cada gene apresenta duas versões diferentes, ou alelos, e estes alelos têm uma boa e simples relação de dominância (em que o alelo dominante se sobrepõe totalmente ao alelo recessivo para determinar a aparência da planta).
Atualmente, sabemos que nem todos os alelos se comportam de forma tão simples como nas experiências de Mendel. Por exemplo, na vida real:
  • Os pares de alelos podem ter vários tipos de relações de dominância (isto é, um dos alelos do par pode não se conseguir sobrepor totalmente ao outro num ser heterozigótico).
  • Costumam haver vários alelos diferentes para um gene numa população.
Nestes casos, o genótipo do organismo, ou o conjunto dos seus alelos, continuam a determinar o seu fenótipo, ou as suas características observáveis. Contudo, os vários alelos podem interagir entre si de formas diferentes para originar um fenótipo específico.
Numa nota à parte, somos muito sortudos de que esta complexidade não se ter mostrado nos genes das ervilheiras de Mendel. Se tivessem, é possível que Mendel não tivesse entendido os seus resultados, e que não conseguisse descobrir os princípios base da hereditariedade — que são a chave para o nosso entendimento dos casos especiais.

Dominância incompleta

Os resultados de Mendel foram inovadores, em parte por contradizerem a (então popular) ideia de que os traços dos progenitores eram permanentemente misturados na sua descendência. Nalguns casos, porém, o fenótipo de um ser heterozigótico pode ser realmente uma mistura dos fenótipos dos seus pais homozigóticos.
Por exemplo, nas bocas-de-leão, Antirrhinum majus, o cruzamento entre uma planta homozigótica de flores brancas (C, start superscript, B, end superscript, C, start superscript, B, end superscript) e uma planta homozigótica de flores vermelhas (C, start superscript, V, end superscript, C, start superscript, V, end superscript) originará descendância com flores cor de rosa (C, start superscript, B, end superscript, C, start superscript, V, end superscript). Este tipo de relação entre alelos, com um fenótipo heterozigótico intermediário entre dois fenótipos homozigóticos, é chamado de dominância incompleta.
Diagrama de um cruzamento entre plantas de boca-de-leão C, start superscript, B, end superscript, C, start superscript, B, end superscript (brancas) e C, start superscript, V, end superscript, C, start superscript, V, end superscript (vermelhas). As plantas F1 são cor de rosa e do genótipo C, start superscript, B, end superscript, C, start superscript, V, end superscript.
Podemos continuar a usar o modelo de Mendel para prever os resultados de cruzamentos para alelos que mostram dominância incompleta. Por exemplo, a autofertilização de uma planta cor de rosa originará genótipos na proporção de 1 C, start superscript, B, end superscript, C, start superscript, B, end superscript colon 2 C, start superscript, B, end superscript, C, start superscript, V, end superscript colon 1 C, start superscript, V, end superscript, C, start superscript, V, end superscript e fenótipos numa proporção de 1, colon, 2, colon, 1 brancas : cor de rosa : vermelhas. Os alelos continuam a ser herdados de acordo com as leis básicas de Mendel, mesmo quando mostram dominância incompleta.
A autofertilização de plantas cor de rosa C, start superscript, B, end superscript, C, start superscript, V, end superscript origina descendentes brancos, cor de rosa e vermelhos numa proporção de 1:2:1.

Codominância

Intimamente ligada à dominância incompleta, temos também a codominância, onde ambos os alelos são expressos em simultâneo num ser heterozigótico.
Pdemos ver um exemplo de codominância nos grupos sanguíneos MN dos humanos (menos famosos que os grupos sanguíneos AB0, mas igualmente importantes!). O tipo sanguíneo MN de uma pessoa é determinado pelos seus alelos de um certo gene. Um alelo L, start superscript, M, end superscript determina a produção de um marcador M que é mostrado na superfície dos glóbulos vermelhos, enquanto um alelo L, start superscript, N, end superscript determina a produção de um marcador N ligeiramente diferente.
Seres homozigóticos (L, start superscript, M, end superscript, L, start superscript, M, end superscript e L, start superscript, N, end superscript, L, start superscript, N, end superscript) têm apenas marcadores M ou N, respetivamente, na superfície das suas hemácias. No entanto, seres heterozigóticos (L, start superscript, M, end superscript, L, start superscript, N, end superscript) têm ambos os tipos de marcadores em igual quantidade na superfície das suas hemácias.
Tal como para a dominância incompleta, podemos continuar a usar as leis de Mendel para prever a hereditariedade de alelos codominantes. Por exemplo, se duas pessoas com genótipos L, start superscript, M, end superscript, L, start superscript, N, end superscript tiverem filhos, é de esperar ver tipos sanguíneos M, MN e N e genótipos L, start superscript, M, end superscript, L, start superscript, M, end superscript, L, start superscript, M, end superscript, L, start superscript, N, end superscript, e L, start superscript, N, end superscript, L, start superscript, N, end superscript nos seus filhos, numa proporção de 1, colon, 2, colon, 1 (se tiverem filhos suficientes para ser possível determinar as proporções de forma precisa!)

Alelos múltiplos

O trabalho de Mendel sugeriu que existiam apenas dois alelos para cada gene. Atualmente, sabemos que nem sempre é assim, ou até que esse quase nunca é o caso! Ainda que indivíduos humanos (tal como todos os organismos diplóides) possam ter dois alelos para um dado gene, podem existir vários alelos ao nível da população, e diferentes indivíduos da população podem ter pares diferentes destes alelos.
Como exemplo, vamos considerar o gene que codifica para a cor do pelo dos coelhos, chamado de gene C. O gene C vem em quatro alelos comuns: C, c, start superscript, c, h, end superscript, c, start superscript, h, end superscript, e c:
  • Um coelho C, C tem pelo preto ou castanho
  • Um coelho c, start superscript, c, h, end superscriptc, start superscript, c, h, end superscript tem coloração de chinchila (pelo acinzentado).
  • Um coelho c, start superscript, h, end superscript, c, start superscript, h, end superscript tem um padrão Himalaia (pontos de cor), com um corpo branco e orelhas, focinho, patas e cauda escuras.
  • Um coelho c, c é albino, com um pelo puramente branco.
Série alélica do gene C para a cor dos coelhos.
  • Um coelho C, C tem pelo preto.
  • Um coelho c, start superscript, c, h, end superscriptc, start superscript, c, h, end superscript tem uma coloração de chinchila (pelo acinzentado).
  • Um coelho c, start superscript, h, end superscript, c, start superscript, h, end superscript tem um padrão Himalaia (pontos de cor), com um corpo branco e extermidades escuras.
  • Um coelho c, c é albino, com um pelo puramente branco.
Crédito da imagem: "Characteristics and traits: Figure 5," de OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Os alelos múltiplos tornam possível a existência de várias relações de dominância. Neste caso, o alelo preto C é completamente dominante sobre todos os outros; o alelo chinchila c, start superscript, c, h, end superscript é dominante incompleto para com o alelo Himalaia c, start superscript, h, end superscript e para com o albino c; e o alelo Himalaia c, start superscript, h, end superscript é dompletamente dominante sobre o alelo albino c.
Os criadores de coelhos descobriram estas relações ao cruzar coelhos diferentes de diferentes genótipos e ao observar os fenótipos dos seus descendentes heterozigóticos.

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